Potetcystenematoder

Utseende

Cysten er kuleformet med svartbrun farge ca. 0,5 mm. i diameter, og med et innhold av opptil 500 egg.

Det er viktig å kunne skille PCN fra andre cystenematoder som den beslektede Globodera achillea, og også fra Punctodera spp. og andre arter av Heterodera spp. som finnes i Norge.

Det finnes to arter av potetcystenematoder. Benevningen gul (G. rostochiensis) og hvit (G. pallida) PCN henviser til fargeendringen hos den modnende hunnen. Hos G. rostochiensis gjennomgår den en kort hvit fase og en lang gullgul fase, innen den dør og mørkfarges. Hunnen hos G. pallida har kun en hvit fase innen den dør og mørkner. Visse populasjoner av G. pallida, har en noe avvikende fargeendring og kalles "The cream potato cyst­nematodes". Her følges en kort hvit fase av en lang kremgul fase innen hunnen dør og mørkfarges. Denne avvikende populasjonen innordnes under G. pallida som en patotype. I tillegg kreves det en detaljert mikroskopisk undersøkelse av juvenilene og cystens bakre del (vulvakjeglen) for å separere de to artene. De to artene kan også separeres med biokjemisk og DNA- basert diagnostikk.

Utbredelse

Potetcystenematodene (PCN) har sitt utspring i Perus og Bolivias fjelltrakter, hvorfra de er spredt til Europa. PCN (Globodera spp.) er en av de mest avanserte og fremgangsrike planteparasittene. I Norge ble systematisk prøvetaking og registrering gjennomført fra 1950-tallet til slutten av år 2000. I denne perioden var PCN registrert på ca. 6400 eiendommer i Norge, og av disse utgjør gul PCN patotype Ro1 de aller fleste registreringene. I 2 tilfeller ble det konstatert resistensbrytende gul patotype, og ca. 20 registreringer av hvit PCN.

PCN ble påvist for første gang i 1955 i Agder-fylkene, og senere i Rogaland. Etter organisert prøvetaking i 1959 ble PCN påvist i 19 kommuner. I 1974 var det påvist PCN i 88 kommuner, og i 1976 var PCN funnet i alle fylker sør for Dovre, med unntak av Hedmark. I 1985 omfattet spredning av PCN også kommuner i fylkene Møre og Romsdal, Hedmark, og Sør- Trøndelag. I 1993 ble de første funn gjort i Nord-Trøndelag. I Stjørdal høsten 2004, ble det oppdaget det største kjente infeksjonsarealet av hvit PCN (G. pallida) i Norge.

I regi av Mattilsynet ble det gjennomført et kartleggingsprogram (2009 til 2016) for å få kunnskap om den nåværende PCN situasjonen i landet. Programmet omfattet alle potetprodusenter som dyrker poteter og mottar produksjonstilskudd. Jordprøvene ble tatt i felt hvor poteter ble dyrket, og i enkelte fylker ble det tatt prøver fra sorteringsjord i utvalgte mottaksvirksomheter. Til dags dato har alle felter med potetproduksjon i landet blitt kartlagt, totalt 18 846 jordprøver har blitt undersøkt. PCN er blitt funnet i 5,2 % av prøvene. Resultatene fra kartleggingsprogrammet viser at gul og hvit PCN ikke har spredd seg til nye fylker. Hvit PCN ble funnet i 92 prøver som representere 0,49 % av prøvene. Kartlegging har vist at gul PCN (G. rostochiensis) patotype Ro1 utgjør 98 % av totalt antall påvisninger.

Mattilsynet har opprettet et PCN register med informasjon om infiserte eiendommer som er tilgjengelig for alle.

Vertplanter

PCN er spesialisert på søtvierfamilien (Solanaceae). De viktigste vertsplantene er potet (Solanum tuberosum) og tomat (Lycopersicum esculentum).

Andre vertsplanter er eggplante (Solanum melongena), villrot (Hyoscianumus niger), belladonnaurt (Atropa belladonna), piggeple (Datura tátula), slyngsøtvier (Solanum dulcamara), og svart søtvier (Solanum nigrum).

Overlevelse og spredning

Smittenedgangen til PCN ble studert i NIBIO ved analyse av jordprøver fra felt som har vært i karantene i 32, 26, 20, og 10 år. Det ble funnet levedyktige cyster av PCN i alle jordprøver. Jordprøver ble analysert for cyster, og de cystene som ble ekstrahert var fra felt med den mottakelig potetsorten Kerrs pink. Sannsynligvis er dette de eldste feltene i Norden som har blitt testet, og har vist at PCN kan overleve uten potet i 32 år.

Livssyklus

PCN kan spres og smitte nye vertsplanter med eggene som finnes inne i cystene. Normalt vil mer enn 80 % av eggene klekke som svar på signalstoffer (rotdiffusat) som skilles ut fra potetrøttene. Ved såkalt «spontan klekking», dvs. klekking i fravær av vertsplante, vil smittenivået reduseres. PCN kan overleve i lang tid uten vertsplante. Våre studier av smittereduksjonen av PCN i Norge viser at PCN kan overleve 32 år uten vertsplante.

Egg og juvenilstadier finnes inne i den døde hunnen (cysten). I egget gjennomgår juvenilstadiet det første av fire hudskifter som fører til det voksne stadiet. Signalstoffer fra vertsplanterøtter gjør at PCNs- andre juvenilstadiet (jj2) stimuleres til å klekke fra egget. Dette juvenilstadiet trenger inn i rota like bak rotspissen, og vandrer gjennom primærbarken. Den angrepne cellen sveller opp og cytoplasmaet fortykkes. Dette etterfølges av en omfattende oppløsing av cellevegger, slik at det dannes et næringsvev (syncytium) langs karstrengene. Syncytiet har en høy metabolisme og dannes sannsynligvis av nematoden og planten i fellesskap. Syncytiets riktige funksjon er en forutsetning for PCNs overlevelse og utvikling.

De gjenstående 3 hudskiftene skjer inne i rota. Kjønnsdifferensieringen blir synlig på det tredje juvenilstadiet. De som skal bli hanner slutter å innta næring etter gjennomgangen av det tredje juvenilstadiet, og er i det fjerde åleformet. Hunnen fortsetter å ete og sveller slik at den bryter gjennom rotepidermis og blir synlig som en liten sekk eller kule på rotoverflaten. Etter det siste hudskiftet trenger den åleformete hannen ut fra rota og oppsøker hunner for parring. Hunnene sveller ytterligere og fylles med egg. Mot høsten mørkner hunnenes hud og blir brun, hvorpå den dør og blir en cyste som faller av rota.

Den hvite og den gule PCN har ulike temperaturkrav. G. pallida har en minimumstemperatur for utvikling på 3,9 °C, mens denne temperaturen for G. rostochiensis er 6,2 °C. Optimal temperatur for begge PCN artene ligger mellom 15 °C og 20 °C, men G. pallida klarer lavere temperaturer bedre enn G. rostochiensis.

Minimumstemperaturen for klekking hos G. pallida er rundt 8 °C, mens G. rostochiensis slutter å klekke ved 10 °C. G. pallida har i laboratorieforsøk klekket bedre ved 15 °C enn ved 20 °C mens det omvendte har vist seg for G. rostochiensis. G. pallida oppformeres bedre enn G. rostochiensis ved temperaturen 13 -14 °C.

Tiden for klekking hos G. pallida er lengre enn klekkingen hos G. rostochiensis. Selv om G. pallida begynner å klekke tidligere på sesongen, avslutter de to artene sannsynligvis klekkeperioden samtidig.

Parring kan forekomme mellom G. rostochiensis og G. pallida, men hybridene viser svak levedyktighet.

Feltstudier har vist at det tar ca. 35 dager før det dannes unge hunner, og ca. 40 dager for utvikling av nye cyster. Studiene bekreftet at en ny generasjon av PCN juveniler blir produsert av begge arter (gul og hvit PCN). PCN studier i Midt Norge viste at populasjoner av gul PCN avtar når mottakelig potet ble dyrket. Dette var tidligere uklart. Den videre klekking av juveniler kan være en forklaring. Men det er behov for ytterligere studier, inkludert flere potetsorter og andre temperaturområder.

Skadevirkninger

De første tegn til infeksjon er dårlig utvikling hos potetplantene med sen risdekking. De angrepne plantene gulner nedenfra og visner lett ved tørke. Angrepet er synlig som runde eller ovale flekker i åkeren. Når angrepet er synlig på denne måten er nematodetallet (smittenivået) i jorda høyt og smitten har sannsynligvis vært til stede i lengre tid. Sterk ugrasvekst kan vise at misveksten ikke skyldes næringsmangel i jorda. For sikker diagnose på angrep av PCN kan man tidligst 5 uker etter setting dra opp angrepne planter og se nematodene som hvite eller gule kuler på røttene. PCN-angrepet gjør at planten reagerer med økt og sterkt forgrenet rotutvikling. Dessuten er knollene mindre enn normalt.

Skaden øker sterkt når potet dyrkes på samme felt år etter år, og nematodeangrepet vil til slutt medføre total misvekst. Det er i dag klart at kontinuerlig dyrkning av mottakelige sorter på felt med Globodera rostochiensis (Ro1) med høyt smittenivå lett kan resultere i et gjennomsnittlig avlingstap som overstiger 50 %.

Forekomst av patotyper

Patotyper (raser) av G. rostochiensis og G. pallida defineres i forhold til en populasjons evne til oppformering på et utvalg av resistente Solanum-kloner. I Europa skiller man med hjelp av 8 kloner fem patotyper for G. rostochiensis (Ro1 - Ro5) og tre patotyper for G. pallida (Pa1 - Pa3). Rasetester i Norge viser at det finnes G. rostochiensis av patotyper Ro1, Ro2 og Ro 3, og av G. pallida finnes patotypene Pa1, Pa2 og Pa3.

I resistente potetsorter kan ikke PCN gjennomføre sin livssyklus, eller bare noen få hunner klarer å bli cyster med egg. Resistens i potet (Solanum tuberosum ssp. tuberosum) mot PCN er funnet i underarten S. tuberosum ssp. andigena, og i de ville knolledannende artene S. multidissectum, S. vernei og S. kurtzianum. Resistens finnes også i et flertall hybrider av disse.

Aggressive patotyper er de populasjonene som kan bryte resistens og oppformeres på potetsorter som er resistente mot patotype Ro1. De populasjonene som kan oppformeres på sorter med resistens fra S. tuberosum spp. andigena inneholder patotypene Ro2, Ro3, Ro4, Ro5 og/eller Pa1-Pa3. Potetsortene med andigena-resistens tillater ikke oppformering av patotypene Ro1 og Ro4. Ettersom Ro1 er den svært dominerende patotypen i Norge og utgjør ca. 98 % av de undersøkte populasjonene, kan andigena-resistente sorter benyttes på PCN infiserte arealer.

Ensidig dyrking av potetsorter med andigena-resistens medfører risiko for uønsket seleksjon og oppformering av resistensbrytende patotyper. Forsøk i Norge der andigena-resistent potet ble dyrket kontinuerlig i 10 år, viste oppformering av Ro3. Intensiv dyrkning av andigena-resistente sorter medfører også en risiko for seleksjon og oppformering av G. pallida.

I Norge finnes kun potetsorter med andigena-resistens, dvs. med resistens mot Ro1 og Ro4. Det er nødvendig å være oppmerksom på risikoen for seleksjon av patotyper.

Bekjempelse

Bekjempelse av PCN bør bygge på forståelse for PCNs biologi, populasjonsdynamikk, og skadens sammenheng med smittenivå og jordtype. Smittenivået i felt angis som antall egg per gram jord. Skadeterskelen for potet ligger mellom 1-3 egg per gram jord. Felt som infiseres av PCN kan ikke uten videre bli fri for nematodesmitte ettersom egg og juvenilstadiet kan overleve i cyster i jorda i opptil 32 år.

Når PCN er funnet på et skifte, konstaterer man ofte at andre felt i samme bruksenhet også er smittet. Derfor må bekjempelse ikke relateres bare til det enkelte felt, men til hele eiendommen. Det finnes ingen effektive midler for å utrydde nematoden, så derfor må bekjempelsen integrere flere tiltak som kan redusere skadene og hindre spredning. Å holde PCN populasjonen på et lavt nivå vil være avgjørende i dette.

Regelverk
PCN-forskriftet har som målsetning å hindre introduksjon og spredning av nematoden med jord og plantemateriale, samt å sikre et kontrollert bruk av resistente potetsorter for å unngå resistensbryting.

PCN-forskriftet krever fire års vekselbruk med ikke-vertsplanter, alternerende med mottakelige og resistente potetsorter. Dette er ikke lett å gjennomføre i Norge på grunn av begrenset areal egnet for lang rotasjon. Forskriftet krever også at når PCN er oppdaget må eier eller leietaker ha kunnskap om hvor PCN forekommer på landbruksenheten, og de er ansvarlig for å begrense og hindre videre spredning.

Den norske potetindustrien og potetdyrkere har generert en standard for potetdyrking for å bekjempe og hindre spredning av PCN. I de siste 60 årene har norske lovverk bidratt til å hindre spredning av PCN i settepotet områder, og også hemmet videre spredning av G. pallida og virulente G. rostochiensis.

Ved påvisning av den gule PCN patotype Ro1 gir regelverket mulighet for kontrollert potetproduksjon. Påvises imidlertid andre patotyper av G. rostochiensis og/eller den hvite arten G. pallida blir det totalforbud for alle patotyper av G. pallida og de fleste patotyper av G. rostochiensis unntatt patotype Ro1 er virulente. Ved en infeksjon av virulent art eller patotype pålegges restriksjoner med et minimum av 40-års forbud mot å dyrke poteter. Det er forbudt å føre bort jord, produkter, planter med jord, m.m. uten tillatelse fra landbruksmyndighetene. Det blir også andre restriksjoner eller forbud som vanskeliggjør produksjon og salg av produkter.

Bruk av resistente sorter i bekjempelse

Potetsorter som er lite påvirket av PCN angrep kalles tolerante. Avlingen av disse er ikke påvirket i samme grad som avlingen av sorter som er mottagelige. Men oppformeringen av PCN er større på tolerante sorter da de er i stand til å produsere mer røtter. Hyppig bruk av tolerante potetsorter kan derfor bli en trussel mot fremtidig potet produksjon.

Resistente sorter kan bli skadet av PCN til tross for at de reduserer oppformeringen av PCN. Hyppig bruk av potetsorter med resistens mot gul PCN G. rostochiensis (Ro1) kan selektere for hvit PCN (G. pallida) og virulente patotyper av G. rostochiensis.

Bruk av resistente sorter er ikke problemfritt. Ved høyt smittenivå kan avlingen reduseres vesentlig, og resistente sorter kan selektere for resistensbrytende arter og/eller patotyper. Dette medfører at man for rett valg av resistent sort egentlig må kjenne både sammensetning av populasjonenes patotyper og smittenivå i den aktuelle åkeren. Det er en fordel å bytte resistenskilde hver gang resistent potet dyrkes. PCN viser generelt en stor genetisk variasjon, og ved bruk av sorter med resistens og eller partiell resistens, kan det medføre risiko for oppformering av resistensbrytende raser.

Riktig bruk av resistente sorter må være en del av et program for integrert bekjempelse av PCN. Før valg av en potetsort med resistens mot gul PCN (Ro1) er det viktig å ha informasjon om PCN populasjonstetthet og grad av resistens for aktuell potetsort. Det er viktig at den samme resistente potetsorten ikke dyrkes i samme felt flere år på rad på grunn av faren for å selektere fram virulente nematodepopulasjoner. Ideelt sett bør mottakelige og resistente potetsorter roteres. I følge EU Direktiv 2007/33/EG om bekjempelse av potetcystenematode, skal grad av resistens rapporteres for alle kommersielle potetsorter. Graden vil variere fra 1 til 9, hvor 9 representere høyeste grad av resistens. I Norge har NIBIO gradert resistens og toleranse for 26 valgte markedssorter av potet. Graderingene viser at det finnes potetsorter i det norske markedet med ulike grader av mottakelighet og resistens mot gul PCN patotype Ro1, for eksempel Troll har grad 2, Innovator og Kerrs Pink har grad 1, Asterix og Rutt har grad 8, og Saturna og Juno har grad 9.

Våre studier har påvist variasjon relatert til virulens gen VAP-1 mellom ulike populasjoner av samme gule PCN patotype (Ro1), kunnskap om virulens vil være en viktig faktor i bekjempelsen. Bruk av riktig sort vil bidra til å redusere smittenivå og dermed gi en lønnsom potetproduksjon.

Den spontane klekkingen hos PCN gjør at smittenivået reduseres langsomt ved dyrking av ikke-vertsplanter. Man regner generelt at spontan klekking hvert år tilsvarer ca. 35 % av cysteinnholdet. Voksende røtter av mottagelig og resistente potetsorter øker klekkingen til ca. 65 %. Dette innebærer at dyrking av resistent sort sanerer jorda for nematoder ettersom disse ikke kan oppformeres på røttene. Ved lavt smittenivå øker PCN meget kraftig på mottakelige potetsorter. Denne økningen kan være opp til 30 ganger eller mer. Slike forhold sammen med lav skadeterskel medfører at tilstrekkelig lang tid, ca. 9 år, må gå mellom dyrking av mottakelig potetsort, dersom rotasjonskulturene er ikke-vertsplanter. Ved dyrking av resistent potetsort mellom dyrking av mottakelige sorter kan potet dyrkes hvert 4. år. Det anbefalte vekstskiftet med 6 år mellom mottakelig potet (4 år for mottakelig tidligpotet) er et omløp som medfører stor risiko for oppformering av PCN.

Brakklegging gir god effekt med hensyn til smittereduksjon.

Sertifiserte settepoteter
Bruk av statskontrollerte settepoteter er en av de viktigste tiltakene for å hindre spredning av PCN. Norge startet med statskontrollert settepotetavl i 1940, og fra 1958 har det vært obligatorisk med PCN-undersøkelse for settepotetdyrkere. Det tas ut én jordprøve á 500 ml per 5 dekar. Statskontrollert settepotetavl har 0-toleranse med hensyn til PCN.
Produksjonen av statskontrollert settepotet foregår vesentlig i Hedmark, Oppland og Nord-Trøndelag. Det er aldri levert settepoteter fra felt som er smittet med PCN, ca. 90 % av potetprodusentene har vært med i kontrollen lengre enn 30 år og mange i over 50 år.

Feltene med sertifiserte settepoteter har vært under konstant kontroll og er så langt fri for PCN. Import av settepotet er forbudt, dette for å hindre innføring av nye populasjoner av PCN.

Fangvekster
I Norge danner PCN unge hunner etter 35 dager, og trenger ca. 40 dager for utvikling av nye cyster. Vellykket bruk av tidlig potet som fangplante, betyr at potet må løftes senest 35 dager etter såing.

Erfaringen fra Skottland hvor det dyrkes den tidlige potetsorten "Epicure" for produksjon av "first-early potatoes" er at populasjonen av G. rostochiensis fra felt med "Epicure" sammenlignet med andre populasjoner, forandres genetisk slik at den ikke bare begynte å klekke ved lavere temperatur, men også klekte raskere.

Fangvekst-forsøk med dyrkning av fjøresøtvier (Solanum sisymbriifolium) i Vestfold, Østfold, Rogaland, Agder og Nord Trøndelag har gitt forskjellige resultater m.h.t feltetablering og ugrasbekjemping. Så langt vises det at det er mulig å etablere kulturer av fjøresøtvier i Vestfold, Østfold og Agder, men det er vanskelig med etableringen i Nord Trøndelag og Rogaland. Spiring av S. sisymbriifolium tar mer enn tre uker etter såing; ugras vinner områder med dårlig spiring. Manuell luking er nødvendig. Vellykket etablering av fjøresøtvier ser ut til å kreve effektiv ugrasbekjempelse allerede før såing. Rett såtid er også en svært viktig faktor for å lykkes.

Med hensyn til biofumigasjon har det blitt dyrket Brassica planter Nemat, Caliente 199, Caliente 61 og Nemat bland (70% Caliente 199 + 30% Nemat). Disse plantene utviklet seg langsomt i begynnelsen av sesongen, noe som gir lav konkurranse mot ugras. Den langsomme utviklingen av Nemat, Caliente 199, Caliente 61 og Nemat bland gjør det umulig å anvende i biofumigasjon.

Derfor er ikke S. sisymbriifolium og Brassica juncea eller Eruca sativa et praktisk alternativ for behandling av PCN i Norge. Dessuten vil bruk av disse vekstene skape ekstra kostnad for produsentene.

Kjemisk bekjempelse
I de fleste land bekjempes PCN ved bruk av kjemiske plantevernmidler som fumiganter, organofosfater eller karbamater. Kjemiske midler mot nematoder ("nematicider") er svært giftige, og bruk av disse har forårsaket forurensinger av grunnvann i flere europeiske land. Forskriftene i Norge har gjort det mulig å unngå bruk av nematicider i potetproduksjonen. Nematicider er av biologiske og økonomiske hensyn ikke aktuelt, og det finnes ingen godkjente nematicider som er tillatt i Norge per i dag.

Litteratur

Anonym. 2014. Mattilsynet PCN-register: www.mattilsynet.no

Anonym. 2006. Testing of potato varieties to assess resistance to Globodera rostochiensis and Globodera pallida. EPPO Bulletin 36:419-420.

Anonym. 2010. Forvaltningspraksis ved påvisning av hvit og gul potetcystenematode (PCN), i medhold av Matloven § 23 og plantehelseforskriften § 6. Fastsatt av Mattilsynet April 2010.

Anonym. 2011. Nasjonal bransjestandard for PCN. Standard er utarbeidet på vegne av den norske potetbransjen, med utgangspunkt i Mattilsynets "Forvaltningspraksis ved påvisning av gul og/eller hvit potetcystenematode (PCN)".

Holgado R. & Magnusson C 2010 Management of potato cyst nematodes (Globodera spp.) populations under Norwegian conditions. Asp Appl Biol 103:85-92.

Holgado, R. & Magnusson, C. 2012. Nematodes as a limiting factor in potato production in Scandinavia. Potato Research Volume 55, Issue 3 (2012): 269-278.

Holgado, R., Magnusson, C., Hammeraas, B., Rasmussen,I., Strandenæs, K., Heuer H. & Knudsen, R. 2015. Occurrence, survival and management options for potato cyst nematodes in Norway. Aspects of Applied Biology, 2015 (130) 57-63.

Magnusson, C. & Hammeraas, B.1994. Potetcystenematodenes (PCN) biologi, smitteveier og bekjempelse. FAGINFO /NLH-Fagtjeneste Nr.4 1994: 112-127.

Kort, J., Ross, H., Rumpenhorst, H.J., Stone, A.R. 1977. An international scheme for identifying and classifying pathotypes of Globodera rostochiensis and G. pallida. Nematologica 23, 333-339.

Øydvin, J. 1978. Studier on Potato cyst-nematodes, Globodera spp. (Skarbilovich), and the use of plant resistance against G. rostochiensis (Woll) in Norway. Växtskyddsrapporter. Avhandlingar 2: 1-37.

                Publisert 9. februar 2009